三角帆蚌钩介幼虫在5种寄主鱼体寄生效果的比较

第３８卷　第ｌ期　Ｖｏ１．３８　Ｎｏ．１　淡水渔业　２００８年１月　Ｊａｎ．２００８　Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　三角帆蚌钩介幼虫在５种寄主鱼体寄生效果的比较　白志毅，李家乐，潘彬斌　（上海水产大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海２０００９０）　摘要：选用黄颡鱼、草鱼、鲢、鳙和鲫作为三角帆蚌（Ｈｙｒｉｏｐｓｉｓ　ｃｕｍｉｎｇｉｉ）的寄主鱼，分析了寄苗悬液钩介幼虫密　度和寄苗时间对５种鱼初始寄苗量的影响，并对寄生在这５种鱼上的钩介幼虫发育情况进行了观察。结果表明：　无论高密度寄苗还足低密度寄苗，长时间奇苗还是短时间寄苗，黄颡鱼和草鱼的寄苗量都明显高于鲢、鳙和鲫。　提高寄苗悬液钩介幼虫密度，寄主鱼的寄凿量显著增加，但增加寄苗时间，寄主鱼的寄莳蛙未见显著提高。黄　颡鱼和草鱼的稚蚌脱苗率显著高于鲢、鳙和鲫，寄生在鲢、鳙和鲫鳃上的钩介幼虫约８０％未发育至稚蚌便提前　脱落。不论在奇卣量方面，还是在稚蚌脱苗率方面，黄颡鱼和草鱼均是三角帆蚌钩介幼虫的最佳寄主。　关键词：ｊ角帆蚌（Ｈｙｒｉｏｐｓｉｓ　ｃｕｍｉｎｇｉｉ）；寄主鱼；钩介幼虫；寄生效果　中图分类号：￥９６６．２　文献标识码：Ａ　文章编号：１０００—６９０７一（２００８）０１－０００３－０３　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｇｌｏｃｈｉｄｉａ　ｏｆ　Ｔｒｉａｎｇｌｅ　Ｍｕｓｓｅｌ　（Ｈｙｒｉｏｐｓｉｓ　ｃｕｍｉｎｇｉｉ）ｉｎ　Ｆｉｖｅ　Ｈｏｓｔ　Ｆｉｓｈｅｓ　ＢＡＩ　Ｚｈｉ—ｙｉ，ＬＩ　Ｊｉａ—ｌｅ，ＰＡＮ　Ｂｉｎ—ｂｉｎ　（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｆ　ｏＡｑｕａｔｉｃ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０００９０）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｙｅｌｌｏｗ　ｃａｔｉｆｓｈ（Ｐｅｈｅｏｂａｇｒｕｓ￣ｈｌｖｉｄｒｃｏ），ｇｒｕａｓｓ　ｃａｒｐ（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎ　ｉｄｅｌｌｕｓ），ｓｉｌｖｅｒ　ｃａｒｐ（Ｈｙｐｏｐｈｔｈａｌｍｉｃｈ—　ｔｈ）ｚ　ｍｏｌｉｔｒｉｘ），ｂｉｇｈｅａｄ　ｃａｒｐ（Ａｒｉｓｔｉｃｈｔｈｙｓ　ｎｏｂｉｌｉｓ），ｃｒｕｃｉａｎ　ｃａｒｐ（Ｃａｒａｓｓｉｕｓ　ａｕｒａｔｔａ￣）ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ａｓ　ｈｏｓｔｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｇｌｏｃｈｉｄｉａ　ｏｆ　ｔｒｉａｎｇｌｅ　ｍｕｓｓｅｌ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｇｌｏｃｈｉｄｉａ　ａｎｄ　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｏｆ　ｇｌｏｃｈｉｄｉａ　ｉｎｆｏｓｔｅｄ　ｏｎ　ｈｏｓｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　Ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇｌｏｅｈｉｄｉａ　ｗａｓ　ａｌｓｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｅｉｔｈｅｒ　ｈｉｇｈｅｒ　ＯＦ　ｌｏｗｅｒ　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｇｌｏｃｈｉｄｉａ，ｅｉｔｈｅｒ　ｌｏｎｇｅｒ　ｏｒ　ｓｈｏｒｔｅｒ　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｌｉｍｅ，ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｏｆ　ｇｌｏｃｈｉｄｉａ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｏｎ　ｙｅｌｌｏｗ　ｃａｔｉｆｓｈ　ａｎｄ　ｇｒａｓｓ　ｃａｒｐ　ｗａｓ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｎ　ｓｉｌｖｅｒ　ｃａｒｐ，ｂｉｇｈｅａｄ　ａｎｄ　ｃｒｕｃｉａｎ　ｃａｒｐ．Ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｏｆ　ｇｌｏｃｈｉｄｉａ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｏｎ　ｈｏｓｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｄｅｎｓｉｔｙ；ｗｈｉｌｅ　ｎｏ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｃｈａｎｇｅ　ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　Ｍｉｅｎ　ｐａｒａｓｉｔｉｅ　ｔｉｍｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ｔｏ　ｇｌｏｃｈｉｄｉａ　ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ　ｉｎ　ｙｅｌｌｏｗ　ｃａｔｉｆｓｈ　ａｎｄ　ｇｒａｓｓ　ｃａｒｐ　ｗａｓ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｓｉｌｖｅｒ　ｃａｒｐ，ｂｉｇｈｅａｄ　ａｎｄ　ｃｒｕｃｉａｎ　ｃａｒｐ．Ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅ　８０％ｏｆ　ｇｌｏｃｈｉｄｉａ　ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ　ｉｎ　ｓｉｌｖｅｒ　ｃａｒｐ，ｂｉｇｈｅａｄ　ａｎｄ　ｃｒｕｃｉａｎ　ｃａｒｐ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｍｅｔａｍｏｒｐｌｌｏｓｅｄ　ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ　ｔｏ　ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ｕｎｔｉｌ　ｉｔ　ｂｒｏｋｅ　ｏｆｆ　ｆｒｏｍ　ｈｏｓｔ．Ｔｏ　ｅｉｔｈｅｒ　ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｏｆ　ｇｌｏｃｈｉｄｉａ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｏｎ　ｈｏｓｔ　ｏｒ　ｔｈｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｊｕｖｅｎｉｌｅ．ｙｅｌｌｏｗ　ｃａｔｉｆｓｈ　ａｎｄ　ｇｒａｓｓ　ｃａｒｐ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｔｗｏ　ｈｏｓｔｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔｒｉｎｇａｌｅ　Ｍｕｓｓｅｌ（　ｉｏｐｓｉｓ　ｃｕｍｉｎｇｉｉ）；ｈｏｓｔ　ｆｉｓｈ；ｇｌｏｃｈｉｄｉａ；ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ　ｊ角帆蚌（Ｈｙｒｉｏｐｓｉｓ　ｃｕｍｉｎｇｉｉ）属软体动物门瓣　鳃纲真瓣鳃目蚌科帆蚌属¨。　，是我国特有种，为　最主要的淡水育珠蚌，其珍珠质量佳。近年来，由　于珍珠产业的快速发展，三角帆蚌的苗种需求量逐　年增加，与此同时，由于水域污染和人　采捕等原　因，三角帆蚌自然资源量日益减少，因此，亟待对　三角帆蚌繁殖生物学进行研究　。　寄生是淡水蚌类生活史中所特有的阶段，受精　卵在雌蚌鳃腔内发育成钩介幼虫，幼虫成熟后被排　出体外，遇到合适的寄主便利用其足丝和钩刺寄生　收稿日期：２００７—１０－＇０８　资助项目：国家科技支撑计划课题（编号２００６ＢＡＤ０１　ＡＩ３）；上海市科委基础重大项目（编号０６ＤＪ１４００３）；农业部农业结构调整重大技　术研究专项项目（编　０６—０５—０５Ｂ）；Ｅ海市重点学科建设项目（Ｙ１１０１）。　第一作者简介：白志毅（１９７８一　），男，讲师，主要从事水产种质资源与养殖生态研究。　通讯作者：李家乐。Ｅ—ｍａｉｌ：ｊＩｌｌ＠ｓｈｆｕ　ｅｄｕ．Ｃ１３。　维普资讯 http://www.cqvip.com ４　淡水渔业　２００８正　在鱼体鳃或鳍条上，刺激鱼体产生粘液包裹钩介幼　虫形成保护膜。钩介幼虫在鱼体上吸取营养完成变　量，该组命名为Ｄ　；密度Ｄ　设３个组，每个处　理组每种寄主鱼各放５尾，分别在１５　ｒａｉｎ、２０　ｒａｉｎ　态发育，足丝和钩刺逐渐退化，从寄主脱落，变态　成幼蚌，开始底栖生活，然后逐渐发育至成蚌。未　能寄生的钩介幼虫将沉入水底而死亡＿３　Ｊ。因此，　寄生是淡水蚌类生活史中一个重要的环节，寄主鱼　和２５　ｒａｉｎ后取样检测寄苗量，各处理组分别命名　为Ｄ【Ｊ１５，Ｄ　。和ＤＬ２５。　５种寄主鱼寄苗阶段钩介幼虫脱落情况和发育　情况：寄苗悬液钩介幼虫的初始密度为１０５个／ｍＬ，　放入５种寄主鱼各４０尾，寄苗１５　ｒａｉｎ后，将鱼转　至３　ｍ×３　ｍ×２　ｍ的网箱暂养，水温为１９—２１　，　直接影响钩介幼虫的发育情况。目前，不同寄主鱼　对刻裂丽蚌和圆背角无齿蚌钩介幼虫寄生效果的研　究已有报道＿４　］，但不同寄主鱼对三角帆蚌钩介幼　虫寄生效果的研究仍未见报道。本实验选取了黄颡　每隔两天取样一次（第９天后，达到脱落高峰期，　天天取样），每种鱼每次取５尾，观察钩介幼虫的　脱落情况和生长情况。　１．３钩介幼虫计数方法　每次取样时，首先称鱼体重，然后将鱼的鳃盖　剪去，分离出８片鳃，在解剖镜下用计数器记录钩　介幼虫的数目。　１．４实验数据统计处理　鱼、草鱼、鲢、鳙和鲫进行三角帆蚌钩介幼虫的寄　生实验，并比较了寄生效果，以期为三角帆蚌的人　工繁殖和自然资源保护提供指导性依据。　１材料和方法　１．１实验材料　，　实验用蚌１０只，于２００７年４月１７日采自浙　江诸暨王家井镇珍珠养殖场的４龄成熟母蚌。草　实验数据通过ＳＰＳＳ１　１．５统计软件进行处理分　析。　鱼，鲢，鳙，鲫和黄颡鱼各６０尾，体重５０　ｇ左　右。　１．２实验方法　２．结果　２．１不同寄苗悬液钩介幼虫密度对初始寄苗量的　影响　将成熟的母蚌外壳洗净，阴干２　ｈ，然后放入　盛水的盆中，水刚好浸没蚌体，不久，母蚌就会排　出絮状物即钩介幼虫，待其排放到一定数量后，取　出母蚌，搅匀，形成钩介幼虫悬液，测量此悬液中　钩介幼虫的密度。然后放入５种鱼进行寄苗，寄苗　过程中，不断搅拌水体，以增加寄苗机会。　寄苗悬液钩介幼虫初始密度和寄苗时间对５种　寄主鱼初始寄苗量的影响：寄苗悬液钩介幼虫的初　始密度分别为两个，即１０５￣＇／ｍＬ（记为Ｄ　）和　１０个／ｍＬ（记为Ｄ　．），其中密度Ｄ　设一个处理时　不同寄苗悬液钩介幼虫密度对５种寄主鱼初始　寄苗量的影响见表１。Ｄ　组５种寄主鱼的寄苗量　均显著高于Ｄｕ　组（Ｐ＜０．０５），说明提高寄苗悬液　钩介幼虫的初始密度可显著提高寄主鱼的寄苗量。　在高寄苗密度寄苗时，黄颡鱼寄苗量最大，其次是　草鱼，二者问未见显著差异（Ｐ＞０．０５），但二者寄　苗量均显著高于鲢、鳙和鲫的寄苗量（Ｐ＜０．０５）。　在低寄苗密度寄苗时，呈现相同的趋势，鲢和鲫的　鳃上甚至无钩介幼虫寄生。　间，每种寄主鱼各放５尾，１５　ａｒｉｎ后取样检测寄苗　表１不同寄苗悬液钩介幼虫密度和寄苗时间条件下５种寄主鱼的初始寄苗量　Ｔａｂ．１　Ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｏｆ　ｇｌｏｃｈｉｄｉａ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｏｎ　５　ｈｏｓｔ　ｆｉｓｈｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒａｓｉｉｃ　ｄｅｎｓｉｔｔｙ　ｏｆ　ｇｌｏｃｈｉｄｉａ　ａｎｄ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｓｉａｔｉｃ　ｉｔｍｅ　个／ｋｇ　注：同列肩标大写字母相同者为差异不显著，不同为差异显著（Ｐ＜０．０５）；同行小写字母相同者为差异不显著，不同为差　异显著（Ｐ＜０．０５）。　２．２不同寄苗时间对初始寄苗量的影响　不同寄苗时间对５种寄主鱼寄苗量的影响见　维普资讯 http://www.cqvip.com 第１期　白志毅等：５种寄主鱼对三角帆蚌钩介幼虫寄生效果的研究　５　表１。在寄苗悬液钩介幼虫密度为１０个／ｍＬ时，　除草鱼寄苗２５　ｍｉｎ和２０　ｍｉｎ的寄苗量显著高于寄　苗１５　ｍｉｎ的寄苗量外（Ｐ＜０．０５），随着寄苗时间的　增加，黄颡鱼、鲢、鳙和鲫的寄苗量未见显著增加　（Ｐ＞０．０５）。在３个寄苗时问中，黄颡鱼和草鱼的　寄苗量均显著高于其它３种鱼（Ｐ＜０．０５）。　２．３五种寄主鱼脱苗情况的比较　５种寄主鱼寄苗过程中不同时期的脱苗率见表　２。从表中可以看出鲢、鳙和鲫脱苗时问比较早，　在钩介幼虫未变态发育到稚蚌前，就有大量钩介幼　虫脱落而死亡，从第３天开始，脱苗率达到了　３０％以上，到第６天脱苗率近８０％，发育至稚蚌　的钩介幼虫比例很低。第９天钩介幼虫已达到有效　积温，发育至稚蚌，黄颡鱼和草鱼才开始大量脱　苗，脱苗率达到３０％和４１％，到第１０天，脱苗率　达到７０％以上，第１２天时，基本脱完。草鱼脱苗　较黄颡鱼早些。　表２　５种寄主鱼寄苗过程中不同时期的脱苗率　Ｔａｂ．２　Ｔｈｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｇｌｏｃｈｉｄｉａ　ｂｒｏｋｅｎ　ｏｆｆｆｒｏｍ　５　ｈｏｓｔ　ｆｉｓｈｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｔａｇｅｓ　％　寄主鱼第３天第６天第９天第１０天第１１天第１２天　黄颡鱼　２．７　９．７　３０．２　７５．０　８５．６　９７．０　草鱼　２．２　５．２　４１．１　８２．６　９７．５　９９．０　鳙　３３．８　８０．６　８８．２　９２．４　９６．０　９７．７　鲢　３３．４　７８．９　９２．５　９８．０　１００．０　１００．０　鲫４５．５　８７．４　９６．４　９６．７　１００．０　１００．０　３讨论　３．１钩介幼虫的宿主专一性　在寄苗悬液钩介幼虫密度较高时，５种鱼均寄　有钩介幼虫，但黄颡鱼和草鱼的寄苗量显著高于　鳙、鲢和鲫的寄苗量；在寄苗悬液钩介幼虫密度较　低的情况下，表现出相同的趋势，鲢、鳙和鲫鳃上　寄苗量很少，甚至未见钩介幼虫寄苗，这说明鲫不　是三角帆蚌的合适采苗鱼＿６　Ｊ。另外，本实验中黄　颡鱼、草鱼的稚蚌变态率显著高于鳙、鲢和鲫。这　些都说明三角帆蚌钩介幼虫同刻裂丽蚌钩介幼虫一　样具有宿主专一性　，宿主专一性的形成是寄生　虫一宿主系统长期共适应的结果　Ｊ。蒋明森等　Ｊ　也曾报道，日本血吸虫与其中间宿主湖北钉螺之间　存在相同的抗原成分，并认为共同抗原的多少与寄　生虫一宿主相互适应的程度有关，关于钩介幼虫与　寄主鱼免疫适应机制有待进一步研究。　不论在寄苗量方面，还是在稚蚌脱苗率方面，　黄颡鱼和草鱼均是三角帆蚌钩介幼虫的优良寄主。　黄颡鱼具有性情温和耐低氧等优点，因此，在三角　帆蚌人工繁殖过程中得到广泛应用＿９］。在天然水　域中，黄颡鱼的生态位与三角帆蚌更接近，繁殖季　节与钩介幼虫的接触机会更多，但据对鄱阳湖的鱼　类资源调查显示，草鱼的天然资源量较大，黄颡鱼　较少¨　。因此，本研究虽未能确定黄颡鱼和草鱼　中哪种鱼对三角帆蚌自然繁殖的影响最大，但从资　源增殖目的出发，考虑到草鱼是湖泊放流的主要对　象之一，大规格草鱼鱼种放流与三角帆蚌钩介幼虫　寄生放流结合，不失为一种增殖三角帆蚌资源的好　办法。　３．２寄苗悬液钩介幼虫密度和寄苗时间对寄苗量　的影晌　在实际生产中，寄苗量过大，超过寄主鱼的生　理承受力，易造成寄主鱼的死亡，寄苗量小，则降　低生产效率，因此，必须严格控制寄苗量。本试验　结果表明，提高寄苗悬液钩介幼虫的密度可显著提　高寄主鱼的寄苗量，但在寄苗悬液钩介幼虫密度低　时，延长寄苗时间，寄苗量未见显著增加。因此为　了控制寄苗量，控制寄苗悬液钩介幼虫密度是关　键。在生产中如果发现寄苗量不足，不宜延长寄苗　时间，应增加寄苗悬液钩介幼虫的密度。另外，实　验中也发现，钩介幼虫总量与寄主鱼投放量的比例　对寄苗量也有很大影响，具体情况有待进一步研　究。　３．３影响钩介幼虫发育的因素　从本试验可以看出，不仅寄主鱼的种类对钩介　幼虫发育速度具有一定的影响，同种寄主鱼不同个　体对钩介幼虫的发育速度影响也很显著，即使同一　条鱼同一片鳃上的钩介幼虫发育速度差异也很大，　这说明影响钩介幼虫发育速度的因素非常多，既受　环境因素的影响，也受钩介幼虫个体本身的影响。　由于黄颡鱼具有摄食稚蚌的习性，因此，钩介幼虫　发育的不同步性越大，黄颡鱼停留在育苗池的时间　就越长，其对三角帆蚌苗种生产的影响就越大。为　了提高稚蚌的成活率，提高钩介幼虫发育同步性是　非常重要的技术环节之一，由于环境差异是钩介幼　虫的发育不同步性的重要因素之一，因此，建议制　定三角帆蚌繁育技术规范，采用综合措施，实现育　苗环境因子的统一，提高钩介幼虫发育的同步性。　参考文献：　［１］刘月英，张文珍，王跃先，等．中国经济动（下转第４３页）　维普资讯 http://www.cqvip.com 第１期　窦红霞等：长臂虾亚科９个种系统发育关系的１６Ｓｒ　ＤＮＡ序列分析　４３　ｇｅｎｅｔ　Ｅｖｏｌ，２００６，４０（３）：７２４～７３８．　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌｓ　ｏｎ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｓｙｓｔ　［３］徐琰，宋林生，李新正．用１６Ｓ　ｒＤＮＡ初步探讨部分真虾类的　Ｂｉｏｌ，２０００，４９（１）：８７～１００．　系统发育关系［Ｊ］．海洋科学，２００５，２９（９）：３６～４１．　［１１］Ｓａｍｂｒｏｋ　Ｊ，Ｒｕｓｓｅｌｌ　Ｄ（黄培堂等译）．分子克隆实验指南（第　［４］王存芳，曾勇庆，杜立新，等．线粒体ＤＮＡ（ｍｔＤＮＡ）的研究　三版）［Ｍ］．北京：科学出版社，２００２．４６３～４７１．　进展［Ｊ］．动物科学与动物医学，２００１，１８（１）：１６～１８．　［１２］赵晓勤，倪娟，陈立侨，等．日本沼虾基因片段ＰＣＲ扩增的　［５］高天翔，任一平，张秀梅，等．日本绒螯蟹线粒体ＤＮＡ序列　条件优化［Ｊ］．华东师范大学学报，２００６，（０２）：６８～７４．　研究１Ｉ．１６Ｓ　ｒＲＮＡ［Ｊ］．青岛海洋大学学报（自然科学版），　［１３］Ｔｈｏｍｐｓｏｎ　Ｊ　Ｄ，Ｇｉｂｓｏｎ　Ｔ　Ｊ，Ｐｌｅｗｎｉａｋ　Ｆ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ＣＬＵＳＴＡＬ　２０００，３０（３）：４８２～４８６．　Ｘ　ｗｉｎｄｏｗｓ　ｉｎｔｅｒｆａｃｅ：ｆｌｅｘｉｂｌｅ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｆｏｒ　ｍｕｌｔｉｐｔｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａ－　［６］孙红英，周开亚，景开颜，等．从线粒体１６Ｓ　ｒＤＮＡ部分序列　ｌｉｇｎｍｅｎｔ　ａｉｄｅｄ　ｂｙ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｔｏｏｌｓ［Ｊ］．Ｎｕｃｌ　Ａｃｉｄｓ　Ｒｅｓ，　探讨厚蟹属的系统学位置［Ｊ］．南京师大学报（自然科学　、，　１９９７，２４：４８７６～４８８２．　２００２，２５（１）：１５～１９．　［１４］孙悦娜，冯建彬，李家乐，等．日本沼虾三群体线粒体１６Ｓ　［７］邱高峰，徐巧婷，王丽卿，等．四种绒螯蟹分子分类与系统　ｒＲＮＡ基因片段序列的差异与系统进化［Ｊ］．动物学杂志，　发育［Ｊ］．动物学报，２００１，４７（６）：６４０～６４７．　２００７，４２（１）：５９～６６．　［８］邱高峰，常林瑞，徐巧婷，等．中国对虾１６Ｓ　ｒＲＮＡ基因序列　［１５］郭天慧，孙晓瑜．三梭疣子蟹线粒体ＤＮＡ　１６Ｓ　ｒＤＮＡ和ＣＯＩ　多态性的研究［Ｊ］．动物学研究，２０００，２１（１）：３５～４０．　基因片段序列的比较研究［Ｊ］．中国海洋大学学报，２００４，　［９］庆宁，林岳光．墨吉对虾Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｅｒｇｕｉｅｎｓｉｓ线粒体１６Ｓ　ｒＲＮＡ　３４（１）：２２～２８．　基因序列分析［Ｊ］．华南师范大学学报（自然科学版），２００２，　［１６］吴琛，宋大祥，朱明生．从１２ｓ　ＤＮＡ基因第三结构域序列分　（０３）：６３～６７．　析探讨蜘蛛若干重要类群的亲缘关系［Ｊ］．蛛形学报，２００２，　［１０］Ｘｉａ　Ｘ　Ｈ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ａｍｏｎｇ　ｈｏｒｓｅｓｈｏｅ　ｃｒａｂ　ｓｐｅｃｉｅｓ：　１１（２）：６５～７３．　（上接第５页）物志一淡水软体动物［Ｍ］．北京：科学出版　［６］叶锦春，王鸿泰，王斌，等．提高三角帆蚌幼蚌成活率的探　社，１９７９．６８～１３２．　讨［Ｊ］．淡水渔业，１９９０，２３（３）：３０～３３．　［２］蔡英亚，张英，魏若飞．贝类学概论［Ｍ］．上海－－－Ｌ海科学　［７］刘汉生，陈智兵，胡朝晖，等．寄生虫及其宿主协同进化的　技术出版社，１９９５．　研究进展［Ｊ］．生态科学，２００３，２２（３）：２６１～２６４．　［３］张根芳，方爱萍，李家乐．淡水蚌类繁殖生物学研究进展　［８］蒋明森，倪永晖，陈静卿，等．免疫转印法对湖北钉螺与日　［Ｊ］．水产学报，２００５，２９（４）：５６０～５６４．　本血吸虫斯氏狸殖吸虫及华枝睾吸虫共同抗原的分析［Ｊ］．　［４］王玉风，魏青山，彭宇．刻裂丽蚌钩介幼虫对寄主鱼的选择　武汉医学杂志，１９９５，（４）：２４７～２４８．　［Ｊ］．华中师范大学学报（自然科学版），２００１，３５（１）：４２～　［９］白志毅，李家乐．提高寄苗阶段黄颡鱼成活率的措施［Ｊ］．　４６．　中国水产，２００７，（７）：４０～４１．　［５］华丹，徐钢春，闻海波．三种寄主鱼对圆背角无齿蚌寄生效　［１０］钱新娥，黄春根，王亚民，等．鄱阳湖渔业资源现状及其环　果的研究［Ｊ］．浙江海洋学院学报，２００５，２４（３）：２１３～　境监测［Ｊ］．水生生物学报，２００２，２６（６）：６１２～６１７．　２１６．　（上接第７６页）ｍｏｓａｉｃ　ｇｅｎｏｍｅ　ｏｆ　ｗａｒｍ－ｂｌｏｄｅｄ　ｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ［Ｊ］．　ｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｉｆｎｅｒｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｓｅｃｏｎｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　Ｏｉ　１ＴＳ１　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８５，２２８（４７０２）：９５３～９５８．　ｒＲＮＡ　ｉｎ　Ａｌｂｉｎａｒｉａ　ａｎｄ　ｐｕｔａｔｉｖｅ　ｌｓａｂｅＵａｒｉａ　ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｇａｓｔｒｏｐｏｄａ，　［９］Ｊａｎｓｅｎ　Ｇ，Ｄｅｖａｅｒｅ　Ｓ，Ｗｅｅｋｅｒｓ　Ｐ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎ－　Ｐｕｌｍｏｎａ￣，Ｃｌａｕｓｉｌｉｉｄａｅ）［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔ　Ｅｖｏｌ，１９９５，４　ｓｈｉｐｓ　ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ　ｔｉｍｅ　ｅｓｔｉｍａｔｅ　ｏｆ　Ａｆｉｒｃａｎ　ａｎｇｕｉｌｌｉｆｏｒｍ　ｃａｔｆｉｓｈ　（４）：４５７～４６２．　（Ｓｉｌｕｒｉｆｏｒｍｅｓ：Ｃｌａｒｉｉｄａｅ）ｉｎｆｅｒｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｒｉｂｏｓｏｍａｌ　ｇｅｎｅ　ａｎｄ　ｓｐａｃｅｒ　『１１］Ｌａｌｅｖ　Ａ　Ｉ。Ｎａｚａｒ　Ｒ　Ｎ．Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ　ｃｏｒｅ　ｓｔｕｒｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｎａｌ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｐｈｙｌｏｇｅｎ　Ｅｖｏｌ，２００６，３８（１）：　ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ　ｓｐａｃｅｒ　１　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｃｈｉｚｏｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ　ｐｏｍｂｅ　ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ　ｒｉ－　６５～７８．　ｂｏｓｏｍａｌ　ＲＮＡ［Ｊ］．Ｊ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，１９９８，２８４（５）：１３４１～１３５１．　［１０］Ｓｃｈｉｈｈｕｉｚｅｎ　Ｍ，Ｇｅｔｔｅｎｂｅｒｇｅｒ　Ｅ，Ｇｕｌｔｙａｅｖ　Ａ　Ｐ．Ｐｈｙｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅ。